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我国杂交水稻育成经过与“亲缘学说”的提出

 

  裴新澍、冯永康 

 

导言

本文以裴新澍先生撰写的“我国杂交水稻育成经过与亲缘学说的提出”之论文为基本,结合访谈者以书信和电话形式对裴新澍的访谈内容,对1960年代到1980年代初期我国“籼型杂交水稻”的培育过程,作了尊重客观事实的概述和史料再现。文章力图从多个角度和层面上,为业界同人及广大关注杂交水稻培育的公众,昭示有关“籼型杂交水稻”研发的另一个侧面。

 

访谈|  冯永康 (业余科学史研究者)

责编 | 伊默、姚兰婷

 

 

 

、我国早期(1964~1972)水稻三系育种工作失败的原因

 

我国对于水稻雄性不育的研究开始于1964年。当时湖南黔阳农校的袁隆平,从水稻大田里发现几株雄性不育,转育为南广粘C系统不育材料。通过大量测交,保持率低,不育性最高不超过60~70%。从1970年起,全国进行的广泛寻找保持系的测交工作,均未获得成功。 

 

1970年11月,李必湖与冯克珊在海南岛的南红农场一个铁路涵洞附近的水塘边,找到 “野败”不育株,也进行了不少测交。该不育株的恢复率又很低。

 

所以,从1964年到1972年,两个从自然界找到的不育材料,均未得到“三系”配套,用于生产。整整八年时间,全国多少人不计其数的测交,一年三季,南征北战,大家的辛勤劳动就这样白白地花费了。许多人失去了信心,就陆续下马了。例如,浙江有两百多的科技人员都下了马,广东省多数搞水稻“三系”育种的人员也不干了,上海市农业科学院范洪良和中国遗传研究所的孙传渭出席1972年在长沙召开的会议后,次年就改行了。

 

1982年,在由湖南省遗传学会召开的专门会议上,当时担任湖南省农科院水稻研究所所长的黄发松追述,那时有许多人认为1972年会议是水稻雄性不育的下马会。

 

为什么千百万人在那么长的时间里不能完成水稻“三系”配套,而且有不少的人不得不放弃这一工作呢?这是因为,当时大家的指导思想是依照希尔斯(Sears.E.R,1943~1947)的“三型”学说和爱德华生(Edwardson.J.R,1956)的“二型”学说之原则来行动的,而这两个学说仅仅是一种推测,并不能指导水稻“三系”育种的实践。

 

当时,全国的水稻育种工作者在“三型”学说和 “二型”学说的指导下,想尽了一切办法,做了大量的测交,对于两个不育材料,都没有得到相应的保持系或恢复系。在1972年10月“全国水稻雄性不育讨论会议”之前,我国对于水稻的杂优工作,并没有完成任何一个不育系和保持系,更谈不上恢复系了。

 

到现在,有的人不承认这个客观事实。他们说,在1972年以前,已经育成了可供“三系”配套的不育系,只是恢复系还没有找到。为了澄清事实,可让历史文件来作证。1972年10月那次会议之后,大会会务组将会议中心收到的资料,汇总成册(我们的一篇关于“亲缘学说”的论文没有收进),题为《水稻雄性不育系研究资料汇编》,由大会会务组编印(1972年10月,湖南长沙)

 

《资料汇编》一共收进了26篇资料或摘要,没有一篇报道已育成了什么不育系的。如果那时确实有人育成了不育系,那还不被“资料汇篇”收进吗?这个物证清楚地说明了我国在1972年以前并未育成一个不育系(滇型不育系除外)。有关“野败”育种的有两篇,一篇是湖南的,一篇是新疆的。而后者的目的是将“野败”不育性转育到粳稻上,其结果是“野生稻败育型的不育材料与栽培稻杂交一代不育性保持能力较高,……未发现完全恢复的组合。从保持系的角度看,野败可能是个较好的材料”。当然在那时还没有育成粳型不育系。

 

直接描写“野败”育种过程的只有湖南的一篇报道。野败与栽培稻杂交后,1972年只回交两代,并没有说已经育成不育系。他们指出:“1971年春,用籼、粳栽培品种为父本,与野败作了一些杂交组合。同年9月将杂种在海南崖县播种,12月陆续抽穗,观察了10个杂交组合的第一代育性,其中出现了不少不育株。

 

1972年春对这些不育株除择优回交外,另用其他品种作了44个组合的测交。4~5月将杂交种子在湖南播种,……为了加速世代,抽穗较早的组合继续回交。8月初回交种子在广西翻秋播种,目前最高的世代的组合是B2F1”。从这一段叙述看来,在1972年他们并没有育成不育系。

 

不论“三型”或“二型”学说,都是认为植物雄性不育是由不育基因所致。所谓“三型”是认为有三个不育类型:即核不育,细胞质不育和质核互作不育。这个学说认为,核不育不能找到保持系,细胞质不育不能找到恢复系,所以只有质核互作不育型才能三系配套,能够用于生产。至于“二型”学说则只承认有核不育和质核互作不育两个类型,但“三型”和“二型”两者的实质是一样的。这两个学说是认为在细胞质里和细胞核里有一种固定不变而早就存在的不育基因或可育基因,不因受精过程或其它条件的改变而改变。在受精后,细胞质里和细胞核里的不育基因或可育基因相结合,就决定了杂种植株究竟是不育,还是保持或恢复。

 

以细胞质与细胞核互作型的不育而言,则不育系的细胞质和细胞核里都具有不育基因;保持系的细胞质里具有可育基因,细胞核里具有不育基因。至于恢复系里的细胞质里可有不育基因或可育基因,但细胞核里则只能有可育基因。如果是核不育时,则细胞质里不存在决定育性的基因,决定育性的只有细胞核里的不育基因或可育基因。若是前者就是不育系,若是后者就是恢复系。所以核不育永远找不到保持系。而细胞质不育则与此相反,所以它就永远得不到恢复系。

 

在“亲缘学说”没有提出之前,我国科学工作者受了“三型”和“二型”学说的限制,只是盲目地、毫无原则地在大量品种中去找不育基因,而从来就没有注意到品种之间的亲缘关系。不论可育基因或不育基因,从品种外表特征是看不出来的。在进行杂交之前,不可能有一个可以遵循的原则去寻找不育基因或可育基因。所以“三型”学说或“二型”学说都不能在进行测交之前正确地指导实践,结果人们虽然做了大量的测交,而收效却很微小。

 

 

二、“亲缘学说”的提出与水稻“三系”的突破

 

我们的工作是从1970年开始的。那时全国育种工作者主攻课题是在“三型”学说的指导思想下,在大田里广泛寻找保持或恢复品种进行测交。我们同样也走了一段弯路,没有得到结果。从1971年起,湖南农学院水稻杂优研究小组共6人,有搞育种的,有搞植物生理的,有搞植物形态的,也有搞化杀的。我们每周有一个半天开会讨论水稻雄性不育的遗传机理问题。在小组会议上,我逐渐认识到“三型”学说不能指导水稻“三系”育种工作,应该从产生雄性不育的原因着手。经过小组内多次的讨论与研究,到1972年上期,由我撰写成的论文全组通过,题为《关于水稻杂种优势与雄性不育的理论分析》。该论文于当年下期(10月),在全国水稻雄性不育研讨会上发给了与会代表。

 

1972年9月,湖南农科院召集了一次小型预备会议。我提出了我们的观点,得到与会的周坤炉和陈梅生的同意和支持。在这之前,周坤炉从他实际工作中,就认识到水稻C系统不育材料之所以找不到保持系,是采用的测交品种与C系统的亲缘关系太近之故。当亲缘学说提出后,他接受了这个观点,他的威优六号和35号都是在“亲缘学说”的指导思想下完成的。

 

1972年10月,全国水稻雄性不育研讨会在长沙召开,到会的代表将近300人,大会邀请了四位知名专家在大会上发言,认为从大田找到的两个不育材料(南广粘C系统和野败),一个是核不育,一个是细胞质不育,均不能三系配套,应予抛弃,再从大田里广泛去找新的不育株;或者用人工引变的方法把可育基因变成不育基因,或把不育基因变成可育基因。

 

我们小组参加这次大会的有贺翰林和我。第一天是特约专家发言,一共4人。上午两位专家发言后,吃午饭时,主持会议的湖南农科院院长何光文找到我说,有部分代表要我在大会上发言。但下午两位专家发言后,已是5点半钟了。由于时间短促,我不能把我们的观点系统地介绍给代表们,没有使我们的观点引起到会更多代表的关注。在会议中,不少代表与我交谈,认为我们提出的观点有价值,可以试试。东北组参会人员还专门邀请我参加了他们组的讨论。会后,广西农学院张先程特地到了我家里,作了长时间的交谈,充分理会到“亲缘学说”在水稻“三系”育种中的指导作用。

 

1972年全国会议以后,多数工作者放弃了南广粘C系统不育材料,只有少数几个单位(如湖南农学院、江西萍乡农科所、长沙市农科所、福建农科院等)改用“亲缘学说”作指导,先后都育成了南广粘C系统不育材料的保持系。

 

当时对野败来说,从事水稻“三系”育种的人有一个共同的愿望,那就是希望把野败的不育性转移到长江流域的栽培品种。那时谁都没有想到野败与长江流域栽培品种的亲缘关系与不育性有一定的联系。即使在无意中发现某些品种能够较好地保持不育性,而他们仍然没有想到不育性的反面——可育性应如何去自觉地选择亲本。只有在“亲缘学说”提出后,把不育性与可育性用亲缘远近这一根主线联串起来时,才使育种工作者从盲目地随意选择杂交亲本,过渡到自觉地按一定目标而进行工作。这样就可以从盲目行动中解脱出来,而大大地提高“三系”育种的效率。

 

所以,从野败的“三系”育种来说,由于野败与长江流域栽培籼稻品种的亲缘关系比较疏远,即使没有掌握“亲缘学说”之前,也可能获得保持不育性高的品种。“亲缘学说”的提出,就缩小了选择亲本配组的范围,我们可以用主要精力加速“三系”配套的工作。

 

大家都知道广西农学院张先程是首先应用“亲缘学说”突破野败恢复系的。1973年7月全国水稻杂优工作者在广西南繁期间,有人因找不到恢复系而悲伤,他对张先程说“恢复系真难找到,全国再花7年时间,到1980年看能不能找到恢复系?” 当张先程说他已获得恢复系时,这位悲观者却大吃一惊,还不相信真有其事。可见,任何一件事不掌握正确的理论是难于获得成功的。

 

1989年,我在广西农学院参加研究生学术论文答辩时,广西农科院李丁民对我说,他运用“亲缘学说”在1973年就与张先程突破了恢复系,测交品种有3个(IR24、IR661、IR61_1),表现都很好。

 

周坤炉也曾对我说,他因受“亲缘学说”的启示,1973年采用多个野败近距离的品种进行测交,同样突破了野败的恢复系。

 

1981年,江西赣州地区农科所张瑞祥参加一次全国会议,写了一篇报道,明确地指出:“1972年以前花了很大的力气按照‘洋葱公式’去搞‘人工制保’,结果一无所获。从1972年我们参加长沙会议之后,根据‘关于杂交水稻优势与雄性不育的理论分析’和 ‘全国水稻雄性不育协作会议’精神所确定的方案,对自己手头上的资料,冬季在海南进行广泛测交筛选,在1973年秋季获得了汕A、矮A与IR24、古154、古166、IR25、IR229等组合,恢复度均在80%以上,优势很好”。

 

1972年以前,也有一些人在实际工作中认识到“三型”或“二型”学说不能指导水稻三系育种实践,并认识从远缘杂交有希望育成不育系;而南广粘C系统之所以找不到保持系,是由于所测交的品种的亲缘关系太近的缘故。现分别介绍如下:

 

(1)广西农学院张先程1981年回顾他在1971年就认识到,南广粘C系统不育材料之所以找不到保持系,是由于在近缘品种间进行测交的结果;并提出要从亲缘关系较远的类型间进行杂交去创育不育系或保持系。他写道:“……鉴于品种间杂交很少出现不育,而亚种籼、粳杂交虽然出现不育,但不够理想。故而提出要找亲缘关系较远的品种杂交,用野生稻与栽培稻杂交作为选育‘三系’的设想和计划,去请教黄作杰,他表示赞许。”到1972年他又“发现粳稻品种对野败不育系总是保持的,而籼稻品种则较弱。同时籼稻品种与野败测交,早稻出现不育株概率比晚稻的多,长江流域的比华南的多。”因此他在那时就“认识到种间杂交,其亲缘关系远近,生态差异与雄性不育的恢复、保持存在着对立统一的辩证关系”。

 

1972年10月全国会议结束后,张先程特地到我家里,讨论了如何寻找野败恢复系等问题;并表示即将去海南岛进行冬繁期间,就按照这个原理对野败不育系进行测交。1973年元月他征求广西师范学院刘敏的意见,两院共同拟定了一个工作规划。明确提出采用野败亲缘较近的品种进行测交,而获得了预期的结果。

 

对于这一过程,他回顾说:“1972年10月的全国会议上,湖南农学院裴新澍作了‘关于杂种优势与雄性不育的理论分析’的报告。我深感裴新澍的观点和我的设想有许多地方不谋而合,会后特地将我选育恢复系的方案,到他家去向他请教。从湘返邕途中与广西师范学院商定‘三系’选育,生理与形态解剖和遗传规律研究写作计划”。在他们的计划中指出:“用我国华南、台湾及东南亚热带地区的籼粳品种及籼粳杂交种与之广泛测交,选育杂种优势显著,配合力,抗病力,抗逆性强,经济性状好的恢复系。”根据这个规划进行选配工作,就大大减少了测交中亲本的数目,这就是张先程很快突破恢复系的原因。可见,如果当时没有“亲缘学说”作指导,野败的恢复系能够这样快就会得到吗?

 

(2)原湖南贺家山原种场周坤炉在1972年9月湖南农业科学院召开的水稻杂优工作预备会议上,当我提出我们的观点时,他就表示同感和支持。周坤炉本来在同年四月湖南水稻协作会议上及十月全国杂优会议上发出的材料,就提到品种间亲缘程度对选择C系统不育材料的保持系有密切的联系。他在1973年的规划中,规定从品种的亲缘关系作为寻找不育系的保持系和恢复系的原则。

 

周坤炉1972年4月的材料,认为南广粘C系统不育材料找不到保持系的原因,是由于亲缘关系近的品种测交的结果。他指出:“大家一致认为:保持系之所以难找是由于原始材料与亲本材料亲缘关系近的原因。我们用过的亲本材料虽然有500多个品种,但几乎都是长江以南的几个省、市的品种,而且基本上都属于矮籽粘,矮脚南特类群及其衍生而来的。这些亲本材料与不育材料在生理生态上差异不大,通过杂交以后,不能产生较大的矛盾,因而不能引起不育,就恢复了。”对于寻找不育系的保持系,周坤炉在这篇材料中的结论是“要从远缘杂交、半远缘杂交和生态上,地理上差异大的品种间杂交较有希望。”周坤炉的两份材料,那时我虽然没有看到,但是他们的论断同我们的观点时一致的。

 

(3)湖南农学院杨国兴从1971年起,经常同我讨论如何寻找不育系的保持系和恢复系问题。他在1972年的一篇“设想”中,明确地指出:“解决目前‘三系’不能配套的总方案应是:缩小野栽之间的矛盾,扩大自然不育材料(指南广粘C系统)与栽培品种间的矛盾。”

 

我国自从1970年发现“野败”不育株后,不少单位已经认识从远缘杂交可以产生雄性不育性。据广东省农作物杂种优势利用研究协作组水稻组1972年报道,他们从野生稻×栽培稻和粳稻×籼稻中,发现了许多不育株,并指出:“其中一些组合,尤其是野生稻×栽培稻,杂种一代即出现高不育,经过回交,不育性有所保持。”这说明人们在实际工作中,就已经认识到“三型”或“二型”学说不能指导杂交水稻的育成和三系配套工作,并看到品种间或种间的亲缘关系与不育性有密切的关系。例如广东省农作物杂种优势利用研究协作组水稻组(1972)指出:“过去一些人把雄性不育区分为‘细胞质雄性不育’、‘细胞核雄性不育’、‘细胞质——细胞核雄性不育’三种割裂的类型,或者把雄性不育归结为细胞质和细胞核的矛盾而看不到矛盾的主要方面与次要方面,我们认为都是不全面的。”

 

但是,总的说来,人们虽然在水稻“三系”育种中发现了一些具体情况,认识到南广粘C系统不育材料与它测交的大量品种都是亲缘近的(属于矮脚南特,矮籽粘系统),所以得不到保持系;同时也认识到通过远缘杂交,有可能获得不育系。但是如何寻找恢复系,则提不出一个具体方案。所以这些认识仍然是零星的和个别的,还停留在感性阶段,并没有上升到理性阶段。从个别认识提升到概念而形成完整的理论体系,就要进行一番抽象化和升华的工作,才能成为一个“学说”或“理论”。为此,我们在1972年的论文中,详细的从理论上论证了杂种优势和雄性不育的遗传机理问题,并对雄性不育提高到亲缘程度和在杂交中亲本遗传结构产生的生理过程是否协调来作统一的论证,由此可以在这一原则下自觉的而不是盲目的去选择“三系”育种中的亲本。

 

这就是说,在遗传结构差异大而亲缘关系疏远时,由于生理不协调,就会产生不育,从而可以创造不育系和保持系;反之,当遗传差异缩小而亲缘关系接近时,就可以恢复可育,据此就可获得恢复系。可见,从认识远缘杂交可得不育性和血缘近而得不到保持系的事实,再提升到亲缘关系和生理能否协调来说明雄性不育或可育,以此来指导“三系”育种工作,于是便形成了一个完整的理论体系和行动方针。

 

广东省农作物杂种优势利用研究协作组水稻组在1972年也看到雄性不育不是绝对的。他们指出:“……从这一情况看来,细胞质雄性并不是绝对的。……能否说明细胞质某些缺陷引起的雄性不育,是在一定品种间杂交,雌雄配子核、质相互作用下成色好那个的。因而用某些品种与之测交,其不育性也可以恢复的。”由于他们没有用亲缘程度的大小(即遗传差异的大小)和生理是否协调把雄性不育和可育进行联系,所以就说不出为什么能够相互转化的原因,这自然也就不能形成一个完整的理论体系。

 

在国外,木原均、Davick.D.N(1965)等人虽然以前也曾提到,细胞核和细胞质的不协调是产生植物雄性不育的原因,但他们没有提出一个完整的理论体系(包括不育性和育性恢复),也没有指出一个“三系”育种的指导方案。所以迄今在国际上,“三型”或“二型”学说仍然是流行很广的。

 

我国育种工作者长期在“三型”学说的支配下,利用“洋葱公式”、“人工制保”毫无进展。当我们提出“亲缘学说”之后,不少单位引起了很大兴趣,而后他们的工作也就收到了明显的效果。例如:

 

(1)辽宁农科院杨振玉在会议期间要我参加他们小组的讨论,会后他们在“亲缘学说”或在所谓籼、粳稻亚种间的“搭桥”原理下育成了C57恢复系,完成了粳稻的三系配套工作。

 

(2)湖北协作组的一位代表在1972年全国会议期间看到我们所发的材料后,立即找到我交谈,对我们的观点表示赞同和支持。回去后即同组内同事在这个理论的基础上,用亲缘关系比较远的华南红芒野生稻与江西育成的籼稻品种莲塘早进行杂交,育成红莲不育系和相应的保持系。由于这个不育系具有栽培籼稻的血缘系统,所以长江流域的栽培水稻品种,多数是它的恢复系,因而很容易达到“三系”配套。

 

(3)1981年8月复旦大学在泰安召开的会议上,新疆农垦研究院黄明安称他在1973年海南岛冬繁期间,就听到人们在测验野败不育材料的恢复系时,谈到品种间的亲缘关系问题;并称他在那时也同周坤炉交谈过,如何从亲缘程度来寻找恢复系的问题。

 

这些事实都说明,参加1972年会议的部分人员是支持我们的观点的,因而在他们以后的实际工作中确实起到了较大的推动作用。

 

我们在1972年“全国水稻雄性不育研讨会”上提出的新理论,其基本观点是雄性不育产生的原因是由于遗传结构发生了一定程度的破坏性改变(基因突变,染色体结构畸变以及由远缘杂交引起的遗传结构不协调)所引起的。在生产上利用较多的则是由远缘杂交所产生的雄性不育。

 

当时总的思想可以归纳为:(1)亲缘关系疏远的类型杂交可以产生不育系;(2)要从同不育系亲缘关系较远的品种或类型中去筛选保持系;(3)要从同不育系亲缘关系较近的品种或类型中去筛选恢复系;(4)杂种优势的大小决定与遗传差异和亲本遗传物质的相互补助。凡遗传差异较大的,也就是亲缘关系较远的品种之间进行杂交,就可以得到优势大的杂交组合。这说明杂种优势与恢复系存在了一定的矛盾,要在实际工作中给以解决。

 

1970年从海南岛发现的野败不育株,很快就转移到栽培稻,而且在长江流域栽培稻品种中,多数对野败不育性保持能力较高。所以那时野败的关键问题是根据什么原则去找恢复系。如果依照“三型”或“二型”学说盲目地去找恢复基因,那就是在大海里捞针,“瞎子摸鱼”。所以有人在1973年就说到1980年还可能找不到恢复系。但是,我国科学工作者自从1973年起在水稻杂优工作上的进展却很快。从发现野败只有三年时间就完成了“三系”配套。这说明我国如果没有“亲缘学说”,那就不知还要多少年才能完成这一工作。

 

 

三、水稻“三系”育种在“亲缘学说”思想启示下的成就

 

我国水稻“三系”育种自从1972年提出“亲缘学说”以后,进展非常迅速。除了次年突破不育系和恢复系以外,几年内不但育成了许多优良的杂交组合,而且人工创造出了不同质的不育系30多个。嗣后由于育种方向发生分离,而使“亲缘学说”没有得到广泛的重视。将近20年来搞“单打一”育种,除“野败”外,多数不育资源均被抛弃,未得进一步作深入的试验和研究,实为可惜。即使这样,我国育种工作者在“亲缘学说”的启示下,通过辛勤劳动,成绩仍然是显著的。现将早期部分工作分别介绍如下:

 

(1)南优二号的选育 广西农学院张先程在1973年元月按照“亲缘学说”的原则作了针对性的规划。在海南岛冬繁期间,用一些与野败不育材料分布距离较近的品种进行测交,发现东南亚和华南晚籼品种有十几个品种具有较强的恢复能力。1973年7月,他发现IR24 是野败不育材料的强恢复系,首先获得野败的恢复系,而使水稻三系配套。这就是南优二号组合诞生。(应该指出,在1972年以前,全国没有一个单位曾用IR系统稻种对野败不育材料进行过测交而获得“三系”配套的)。1974年春,他在海南岛选用22个不育系与26个恢复系配制555个组合,其中恢复度达到70%以上的有321个组合,并用IR24等四个较强恢复系制种,获得了大量的杂交种子。1974年秋,他将杂交种子播种,表现很好,六亩多地平均亩产55公斤以上。所以,那时全国水稻杂优工作者在广西农学院开现场会,引起了全国的广泛重视,而且就从1975年在生产上便逐渐推广和普及了。

 

(2)威优六号的选育 周坤炉在1973年的规划中,明显提出如何创育不育系和保持系的原则。他说:“实验证明,所用的材料,在亲缘关系上要远一点,生理生态差异要大一些的进行杂交,才能导致雄性不育和雌性正常。当年,他的水稻‘三系’研究取得了较大的进展。

  

到1974年,周坤炉的规划明显地采用了“亲缘学说”的观点,指出要从野败不育系的亲缘较近的品种中去寻找恢复系,而且要以“我国华南,东南亚热带品种为主……”。他在这一年内从东南亚品种中获得了一些恢复力强的恢复系。所以,他在1975年的规划中,信心很足指出:“在短短的几年内,把水稻‘三系’研究成套,一批杂种优势较强的组合,经小面积初步试种,比同熟期的高产品种增产2~3成。”

 

以周坤炉为首的湖南贺家山原种场水稻杂优小组,在1973年和1974年两年内,由野败不育材料转育成的不育系有20个,选育成的恢复系有如IR24等共16个。这一进展无疑是因从1972年以后掌握了品种间的亲缘关系,从而有效地创制三系的结果。

 

威优六号是用V20A作母本,IR26作父本组合而成。V20A是从1971年开始,由(野败×6044)×V20A转育成功,于1973年基本定型。IR26是湖南省农科院水稻研究所黎垣庆在1974年用二九南一号A测交筛选出来的。1976年比较五个优良的水稻杂交组合(七优二号、威优二号、南优六号、朝优二号和威优六号),产量以威优六号为最高,1977及1978两年参加南方十三省区域试验,威优六号均为第一名。1979年,湖南推广两百多万亩,全国推广五百多万亩,它是我国早期最优的一个水稻杂交组合。

 

(3)南新不育系的选育 南广粘C、D系统不育材料是我国最早发现的自然不育株转育而成。从1964年发现起,一直到1972年10月为止,进行了广泛的测交,都没有找到保持系。在那时,由于人们没有掌握品种间亲缘程度与不育系的恢复力或保持力存在密切的关系。虽然测交的品种很多,但都是一些亲缘关系较近的栽培品种,所以获得的杂种自然也是可育的,因而不能将不育系保持下来。但是用一些与亲缘关系较远的品种与之杂交,然后连续回交,就可能获得它的保持系。

 

湖南农学院杨国兴在1973年秋运用水稻雄性的不育的“亲缘学说”,选 用一些与南广粘C系统不育系亲缘关系较远的品种与它进行杂交,发现粳稻品种“新西兰”测交结果,第一代不育率达83%,不育度达100%。将不育株回交两代,不育株率和不育度均达100%。可见,C系统不育材料经过改造,转育成新的不育系(南新不育系及其保持系)之后,就能将不育特性保持下来,而且很快得到三系配套,试种结果良好。其他几个单位也在同时找到了C系统不育材料的保持系(例如江西国庆20号,福建的珠六早111不育系等) 。

 

在杨国兴从C系统转育成南新不育系之后,湖南农学院刘德中、陈立云等人将南新不育系转育成二九青,金南特43,梅丰选,鹰嘴珍龙等籼型不育系,而且都以三系配套,并筛选了几个优势强、早熟、结实率稿的组合。

 

由此可见,南新不育系的育成和三系配套,完全是在“亲缘学说”的指导下完成的。它是在原来C系统不育材料的基础上,再用与不育系亲缘关系较远、生态差异大和地理相隔远的粳稻品种杂交转育而成。

 

(4)红-莲不育系及其恢复系的选育 湖北协作组以亲缘关系较远的我国南方分布的红芒野生稻和藤桥野生稻作母本,与栽培稻不同品种作父本进行杂交并连续回交,到1975年已育成几种不育系和相应的恢复系。其中红野-莲塘早籼型不育系(红-莲不育系)是以红芒野生稻为母本,籼稻品种莲塘早为父本杂交育成的,并转育成同源不育系华矮15籼型不育系。

 

由于红-莲不育系是华南野生稻与长江流域的早籼品种进行远缘杂交而成,因此在栽培稻种很多品种的血缘关系较近,多数是它的恢复系。红-莲不育系和野败不育系的亲本在亲缘关系上彼此不同,所以它同野败不育系的恢保关系也完全相异。例如籼稻二九矮4号和金南43号对野败不育系是保持的,但对红-莲不育系则是恢复品种。

 

由此可见,不同来源的不育系,其恢保关系是不同的,野败不育株来源于海南岛分布的野生稻和当地晚熟的籼稻品种,所以对它恢复力强的品种是低纬度分布的晚籼品种;而长江流域的早稻品种则是它的保持系。但是红-莲不育系则来源于华南分布的野生稻和长江流域的早稻品种,所以长江流域的栽培稻的早籼品种乃是它的恢复系,而东南亚和华南的品种则是红-莲不育系的保持系。

 

张廷壁等人根据这一事实在1977年指出:“雄性不育不是单个因子支配的简单遗传现象,而是远缘的细胞质和细胞核矛盾(不亲和性)的表现,牵涉到一系列遗传、生理特性的异常,有着复杂的遗传基础,……随着提供细胞质和细胞核的双方亲缘关系的远近和遗传生理特性的差异,在雄性不育系测交组合中表现为保持或恢复以及各种种间类型。”

 

(5)黎优57组合的选育 粳型杂交水稻黎优57是辽宁省农科院稻作所杨振玉等人育成的。虽然不育系的育成要从亲缘关系较远的品种间进行杂交和回交,才能转育成功。但是亲缘关系太疏远,遗传结构破坏太大时也是不行的。从黎明A的来源可以说明这一点,粳型三系利用的不育系是以日本包台型不育系同黎明A杂交转育而成,这个不育系包含有籼稻和粳稻血缘系统。所以,容易在籼稻和粳稻品种杂交后代中找到恢复系,而达到三系配套。

 

野败不育系只包含籼型血缘系统,而且与东北粳稻地区相距很远,遗传差异大,因而它们的亲缘关系太疏远,所以用粳稻转育成的不育系,则恢复源少,开花不正常,很难达到三系配套,以便在生产上利用。

 

在黎优57号杂交组合中,作为黎明A恢复系的C57是符合水稻不育性的“亲缘学说”的。因为粳恢C57的亲本是(IR8×科情3)F1× 京引35。1972年春杂交,连续回交到1974年定型。它同时包含有籼稻和粳稻的血缘,因而与不育系的亲缘关系较近,容易得到恢复。粳恢C57亲本有IR8、科情3号和京引35号的血缘,IR8是菲律宾国际水稻所育成的籼型品种。科情3号为我国台湾省育成,其亲本是(台中27×高雄)×农林34。这样的综合品种多带与粳稻品种京引35进行回交,增大了粳稻血缘成分,所以与不育系黎明A的亲缘关系就较接近,因而容易得到恢复。

 

(6)粳67、粳187和粳611等恢复系的选育 新疆农垦研究院黄明安用早粳3373与IR24杂交,从F5开始与野败粳型杜129A进行测交,边自交,边测交,到1976年育成了粳67等恢复系。由于这些恢复系不仅包含有籼稻的血缘系统,也含有粳稻的血缘系统,所以这些恢复系同时对野败籼型和粳型不育系都有较强的恢复能力。由于野败与粳稻的亲缘关系很疏远,测交得到的恢复系长期得不到稳定,但因多代增加粳稻血缘成分,使恢复系与不育系的亲缘关系接近,所以它的恢复能力也就逐渐增大。

 

这些事实,说明水稻亲缘关系或生理是否协调原理,在水稻三系配套商确实起了一定的指导作用。“实践是检验真理的惟一标准”。大量的杂优研究的实践确实证明:“亲缘学说”是水稻杂优工作的指导原则。

 

 

四、科技发明特等奖公布后科技工作者的争论

 

1972年10月全国会议后,不少的科学工作者由于“亲缘学说”的启发,从1973年起,陆续突破水稻“三系”的配套工作。江西颜龙安首先突破水稻籼型不育系,早湖南两个季度(八个月)。而首先突破恢复系的,则是广西的张先程。差不多同一时期。广西的李丁民、湖南的周坤炉和江西赣州的张瑞祥,都获得了野败的不育系。他们都是从“亲缘学说”得到启发,很快突破恢复系的。

 

颜龙安在1972年全国会议后,认识到长江流域分布的品种与野败亲缘关系远,用一些长江流域的品种进行测交,发现珍汕和二九矮两品种不育保持率较高。所以,水稻不育系首先是颜龙安突破的。湖南得到这个消息,曾三次去人问明情况,未得要领。这样湖南即使迎头赶上,但仍然晚了两个季度。

 

颜龙安之所以首先突破水稻不育系,除了注意野败与长江流域生产品种的地理、生态差异外,还考虑了野败光周期反应而进行短光照处理,所以到1974年冬、1975年春,两个品种已回交五代。珍汕97得不育株9000株,二九矮得6 000株,共得15 000株。均达两个不育率的百分之百。就在同一时期,湖南对二九南只回交三代,得136株不育株,与江西比较则大大地落后了。

 

事实很清楚,不论水稻的不育系和恢复系都是“亲缘学说”提出后,自觉地有针对性地选择亲本,在第二年(1973年)就陆续突破了水稻“三系”配套,居于世界的领先地位。

 

这个事实,还可以从1975年袁隆平、张先程和颜龙安等人在湖南衡阳合影,在相片侧面的注解给以证明。

 

1975年,全国从事水稻“三系”育种工作者在湖南衡阳白沙公社开会,湖南省农业厅派两个干部参加,在会中他们给袁隆平、颜龙安、张先程等人拍了一张照片。这张照片后来在一份杂志上登出。在照片的侧面写着:我国最先发起杂交水稻研究的是袁隆平同志;最先突破水稻不育系的是颜龙安同志;最先选育成功恢复系的是张先程同志。这个事实说明,当时湖南农业厅的两位干部是重视历史事实的。

 

我们知道,一项科学技术的突破,不在于谁先提起,而在于谁先搞成功。这就是说,科学技术的成功,并不是谁先开始,而是要看谁突破这项技术。发起者即使做了许多工作,如果没有最先搞成功,他的劳动仍然是无效的。同时我们也要知道,不论从理论上或从实践上,一个不育系应要满足两个百分之百的不育率(不育株率和不育度率)。所谓“保持系”者,正可以完成这个要求。外国人不明此中真相,送了我国杂交水稻的发明者一顶桂冠“杂交水稻之父”。这顶桂冠是给那突破这项科学技术成果的人。谁将受之无愧呢?这是很清楚的。

 

我国早期从事水稻“三系”育种的工作者确实发挥了大协作精神,可是当1981年科技发明特等奖公布之后,这种精神就完全丢掉了。为了争夺发明权,湖南、广西和江西在北京打了一个多月官司。最后就将颜龙安的不育系抽取了核心,只留保持系一个空壳;而袁隆平却凭空获得了一个没有保持系的不育系的发明权。指导“三系”突破的“亲缘学说”也就抛弃得无影无踪了。事实上,这里被抛弃的不单是某某个人的什么学说,而被抛弃的乃是中华名族的尊严。就这样,我国杂交水稻的历史,也就被明显地歪曲了。

 

不是吗?且看外国人是怎么说的。一说是:“实践是中国人做的,而理论则是日本人的”。另一说是:国际水稻中心一位专家拍着一个中国工作者的肩膀说:“杂交水稻是你们搞成的,而理论则要看我们的”。这些外国人认为中国人只会依照别人的理论去做,而不能动脑筋去自己创造能指导实践的理论。这是对我们炎黄子孙莫大的污辱。

 

外国人轻视我们中国人,乃是不了解我国的真实情况。但是就在我们国家里,也有人百般反对“亲缘学说”。这是否他们不知道真实情况呢?不是!他们只是出于某种难言的目的罢了。一个新理论的提出,往往不被人重视,这并不奇怪。

 

1981年当我在北京农业大学作报告不久,就收到该校张树臻的来信。她在心中说:“您的报告给我解了一个疑团,我一直纳闷为什么水稻杂种优势利用忽然就突破了?国内外那么多年一直没有解决的问题,为什么野败也搞了多年而说声找到恢复系就全找到了呢?”她接着很感慨地写道:“我想理论问题是十分重要的,而理论一被人掌握或应用,就反而变为很平常的事情,甚至被人遗忘或不承认了。”

 

在这里,有一位很值得尊敬的人,他就是“上海科教电影制片厂”编导韩韦。他不是专门搞杂交水稻的专家,但他却完全掌握了早期杂交水稻发展的真实情况。连我们在1972年全国会议上发给大会代表的一篇不被当年“汇编”收进的论文,他也得到了一份。这篇论文,许多人也许早就遗忘了,而他却把这篇论文看成是1972年后指明水稻三系育种方向的一个转折点。1983年在长沙召集的一次关于遗传育种的会议上,他把他写成的一篇杂交水稻科教片初稿(打印稿),在出席这次会议的代表中征求意见。影片的安排是这样:首先出现的镜头是一望无际的水稻田,不计其数的人在哪里寻找不育株测交,接着就出现了这样的诗句:“踏破铁鞋无觅处,得来全不费工夫”。然后就将我们写的论文的标题“《关于水稻的杂种优势与雄性不育的理论分析》出现在观众面前。接着翻到该文的第20页,在字句下面用横线标出的两段话:即“不论通过远缘杂交或其它原因产生的雄性不育,其根本原因是由于生理不协调引起的。只有使生理不协调的遗传结构恢复到一定的代谢水平之后,才会使可育性得到恢复。”“雄性不育与可育是一对矛盾。在远缘杂交条件下,由于遗传差异大,生理出现不协调,本来为可育的类型转变为雄性不育。同时也只有在遗传差异缩小,生理得到一定程度的协调后,在这样新的条件下,不育性才有可能转化为可育性。”

 

影片引证这两段话之后,接着就用大量众所知道的实际例子,如:马和驴子交配后产生高达强壮而不育的骡子;野生番茄与栽培番茄杂交不育等来说明。最后表明育种工作人员依照“亲缘学说”的指导原则,很快育成水稻不育系、保持系和恢复系。

 

韩韦的初稿确实反映了早期杂交水稻的发展过程,但是却招到了那些坚持“三型”学说的人的反对。影片最后定稿仍然照教本一样,说教式的用圆圈圈图解不育基因和可育基因怎样组合成不育系、保持系和恢复系;而在实际工作中人们如何行动则一无所述。这样的科教片究竟有多大的意义呢?不但广大的农民不懂什么是不育基因和可育基因,就是农学院的大学生在没有学习遗传学、育种学课之前,也是看不懂的。 

 

 

五、我国育种工作者对“亲缘学说”的鉴定与评价

 

1981年暑期,我国著名遗传学谈家桢为复旦大学蔡以欣将“二型”学说应用在杂交水稻“三系”育种上,在山东泰安召集了一次鉴定会,邀请了部分搞杂交水稻育种的人参加,我也被邀参加这次会议。会议结束时,谈家桢在会上鼓励我在长沙也着急一次鉴定亲缘学说的会议,并表示他一定参加。我回长沙后向湖南省教委请示,他们很支持,并介绍我向教育部高教司申请。我与广西农学院张先程联系,他主张我们合作,由湖南农学院和广西农学院联名向教育部高教司申请。后来我们两人去了北京,教育部委托湖南省教委在长沙召开,时间是1981年12月。

 

这次会议邀请了国内从事杂交水稻三系育种工作的教授、研究员和实际工作人员等四十多人。在开会前,我明确表示:“亲缘学说”是我国在水稻三系育种中由多数育种工作者从实际中体验和发展起来的一个新理论,不是某一个人能独创的。这次会议的目的是讨论“亲缘学说”在我国水稻三系育种中是否起到指导和推动作用,并不是希望对哪一个人进行鉴定和签名。我发言后,得到全体到会代表的赞同和热烈鼓掌。会议召开得到广西和湖南两省领导的大力支持。广西省教委办副主任一直参加了这个会,也得到两个学院领导的支持,两院抓科研的副院长和科研处处长都参加了会议。第二年二月“广西日报”对会议讨论情况作了详细报道(见附件1)。会议讨论了两天,与会者一致认为“三型”学说不能指导实践。我国自己提出的“亲缘学说”是突破和加速水稻三系成功的关键,应继续深入探讨和研究。

 

1982年4月,湖南省遗传学会由理事长卢惠霖建议,召开了一次湖南省杂交水稻遗传理论学术讨论会。会议邀请了湖南省直属机关及各地区农业院校和研究所从事杂交水稻育种工作的30多人参加。到会代表多数认为“亲缘学说”给育种者指导了方向,减少了盲目性,因而提高了育种工作效率(见附件2)

 

 

裴新澍简介

 
 
 

 

裴新澍于1915年4月16日出生于湖南省澧县。2000年8月病逝于湖南长沙。

 

1940年,裴新澍获的国立中央大学学士学位,1944年获国立中央大学研究院硕士学位。1941年起,他先后在国立中央大学、福州协和大学、湖南农业大学从事植物遗传学的教学和遗传育种的研究。

 

1947年,他曾受李景均邀请去北京大学任教,后因战事未成。

 

在长达50多年的遗传学教学与研究中,裴新澍潜心教学,桃李满天下。他是湖南农学院遗传学课程的开创者,不仅开出了《遗传学》、《生物统计》、《进化论》、《数量遗传学》等课程,并先后应邀在国内20多所高等院校和科研机构作过遗传与育种的讲学和学术报告。

 

裴新澍生前为中国遗传学会理事,湖南省遗传学会副理事长。国家特等发明奖——杂交水稻研究项目的受奖成员之一;国务院颁发的有突出贡献的、享受政府特殊津贴的专家。

 

裴新澍在遗传学理论研究上成果卓著。他对遗传学的理论贡献主要有两个方面:

 

(1)1964年,他第一个提出相对遗传力理论,在国内外引起普遍重视。该理论采用二元一次方程,测定各种显性度和杂种优势,简单明了,优越于其它任何公式。相对遗传力的两个基本公式,概述了杂交亲本与子代的遗传关系。

 

(2)1972年,他首次提出了与当时在世界上占支配地位的美国科学家希尔斯的“三型学说”不同的遗传育种新理论——“亲缘学说”。在“亲缘学说”的启迪与指导下,我国籼型杂交水稻“三系”配套育种,取得了突破性的进展。

 

裴新澍一生笔耕不止,论著颇丰。从1940年代起,他先后在《科学》、《科学通报》、《生物学通报》、《遗传学报》、《遗传》、《自然杂志》、《湖南农学院学报》等学术期刊上,发表研究论文50多篇;出版了《多倍体诱导与育种》(上海科学技术出版社,1963)、《相对遗传力理论与育种》(湖南科学技术出版社,1983)、《数理遗传与育种》(上海科学技术出版社,1987)、《生物进化控制论》(科学出版社,1998)等学术专著。此外,他还参加了全国农业高等院校统编教材《遗传学》以及《中国大百科全书》有关条目的编写。

 

附件1

 

 

亲缘生态理论开创籼型杂交水稻研究新途径

 

 

南宁讯  参加杂交水稻雄性不育理论评议会的专家和科研人员确认:我国农业专家从总结我国籼型杂交水稻的科研实践中提出的亲缘生态理论,对籼型杂交水稻育种具有指导作用,并且丰富了农作物育种理论。

 

前不久,湖南省教育厅和广西壮族自治区教卫办在长沙联合召开了籼型杂交水稻雄性不育理论评议会。会上,湖南农学院教授裴新澍、广西农学院张先程同志扼要地阐述了亲缘生态理论。这个理论认为:父母亲本远缘、远距离杂交,由于双亲亲缘关系远、生态差异大,其质核差异大,生理不协调,遗传结构发生了破坏性改变,遗传信息不能正常传递,影响花粉的正常发育因而导致雄性不育;反之,容易得到恢复系。但是,雄性不育的“恢”与“保”是相对的,恢复系既不局限于某一地区,恢复基因也不固定在某些品种中。

 

来自广西、湖南、湖北、河南、河北、辽宁、江西七省区有关高等院校和农业科研部门的专家和科研工作者野进行了学术交流。参加评议会的专家们认为:亲缘生态理论的提出,开创了我国籼型杂交水稻研究的新途径,使它的研究和推广应用均居于国际领先地位,不仅有巨大的经济价值,而且在理论上突破了千人的窠臼,大大丰富了农作物遗传育种理论和实践。

 

我国在研究籼型杂交水稻的一段时间里,曾经受到旧的理论影响而使科研工作徘徊不前。一九七二年十月,在中国农林科学院主持的全国写作会议上,湖南农学院裴新澍教授作了《关于杂种优势与雄性不育的理论分析》的报告,指出要达到三系配套,必须摆脱旧理论的影响,要从产生水稻雄性不育和恢复可育的根本原因着手,也就是要从水稻亲缘关系和生理是否协调的原则去找保持系和恢复系。广西农学院杂交水稻研究组张先程同志在这次会前,曾经做过大量的试验研究,并从水稻的进化史,对当时湖南等省、区对野败的测交品种做了认真分析,得到的观点和设想同裴新澍教授的许多观点相吻合。一九七三年一月,张先程做了新的试验计划,三月进行测交,七月首先发现了恢复系,实现了三系配套。

 

参加这次籼型杂交水稻雄性不育理论评议会的专家们的观点是基本一致的,但对某些具体的学术概念还有不同的看法。大家认为,对不同的意见,应坚持“双百”方针解决。为了把籼型杂交水稻的基础理论研究引向深入,今后要加强协作研究,从生态解剖学、生理学、生物化学以及数量分子遗传学等各方面去探讨。

(覃邵固  韦作玉)

 

 

 

 

 

附件2

 

 

《湖南省杂交水稻遗传理论学术讨论会》

纪要

(湖南省遗传学会,1982年5月9日)

 

根据省遗传学会第一届第四次常务理事(扩大)会议决定,为了更好地总结交流我省杂交水稻遗传理论研究的经验与成果,并为中国遗传学会第二次代表大会提供论文作准备,学会委托植物遗传组主持的“湖南省杂交水稻遗传学术讨论会”,于1982年5月7日至10日在湖南省农科院召开。参加会议的有:湖南省农科院,湖南农学院,湖南医学院以及我省怀化、常德、岳阳、湘潭、衡阳、郴州、涟源、邵阳、益阳、零陵、桂东等地区(县)农科所从事杂交水稻研究和培育的专家学者共30人。其中有过花甲从事遗传理论研究的知名教授;有在国外进修杂交水稻试验研究获得声誉的专家;也有在高等院校从事遗传育种教学科研的中青年教师和在科研单位长期从事杂交水稻三系选育并具有丰富实践经验的同志。湖南省农业厅、湖南科技出版社、湖南科技报、《农业现代化》杂志编辑部等单位应邀代表出席了会议。会议期间,湖南省农科院、湖南医学院、湖南农学院部分研究生,以及有关科技人员列席了会议。

 

会议由湖南省遗传学会理事长卢惠霖教授亲临指导并致开幕词,并作了题为“遗传病与优生学问题”的学术报告。卢惠霖教授用他们研究所得的大量科研成果,论证在我国实行计划生育时提倡优生学的必要性。并勉励我们在水稻育种研究上,要在遗传学理论指导下选育高质量的品种。湖南农学院裴新澍教授作了《杂交水稻是在什么理论指导下育成的》和《论水稻雄性不育的二型学说》论文报告,详细论述了他在1972年10月全国第一次杂交水稻协作会议上提出的亲缘学说,并对“二型学说”在指导水稻三系选育上没有成功的事例进行了分析。

 

常务理事湖南农学院陈一吾副研究员作了题为《我国杂交水稻在美国试验研究的进展》学术报告,湖南农学院罗泽民副教授就杂交水稻基础理论研究的,有些问题作了大会发言。省遗传学会秘书长夏家辉副教授传达了中国遗传学会关于遗传论文的有关通知。此外,还有七位同志在会上宣读了“水稻不育胞质对杂交水稻的影响”、“对野败型恢复基因的几点看法”、“水稻雄性不育的数量遗传学理论初探”等论文。

 

这次会议收到论文15篇。在宣读论文的基础上,本着百家争鸣的精神,充分发扬了学术民主,各抒己见,进行了广泛的学术交流和讨论。与会者一致认为:这次会议开得较好,阐明了观点,交流了经验,得到了启发。这也是杂交水稻有关遗传学理论在我省的第一次专题讨论会,对我省杂交水稻的理论研究和育种实践有积极的推动作用。

 

会上一致认为:杂交水稻自1973年成功地实现三系配套,1975年开始大面积应用于生产以后。在世界上一直处于领先地位。但随着杂交水稻在国外也积极研究试种,要继续保持这种领先地位,不论在育种实践上要尽快有高产、优质、抗性强的新组合突破,而且在基础理论研究上对杂交水稻三系配套的机理和遗传规律和水稻杂种优势的理论已是当务之急。

 

会议着重对裴新澍教授提出的亲缘关系学说进行了认真地讨论。亲缘学说的论点是:“雄性不育产生的原因是由于遗传结构发生了破坏性的改变引起了不育所致。因此,三系选育的基本原则应该是从远缘亲本组合中寻找不育系或保持系,从近缘杂交组合中寻找恢复系”。不少同志根据自己多年来对杂交水稻的研究和育种的实践,认为亲缘学说在指导我国水稻三系培育具有一定的作用。并举出成功的实例和亲缘学说的原理相符合的,如野败不育系、南广粘C系统不育系的三系配套就是两个典型的事例。但也指出亲缘学说尚有待进一步完善,并希望能在生态学、细胞学、生理生化等方面进一步深入研究,这样就必须依靠多学科的共同努力。另外,有些同志也提出了国外某些杂交组合的育成并不符合亲缘学说的原则,如亲缘关系一样而正反交育性情况并不相同。

 

为了更加深入地探讨我国杂交水稻育成的基本理论以更有效地指导水稻三系及强优组合的选育工作,尽快获得新的突破。会议希望从事杂交水稻遗传理论研究和育种实践的同志加强工作。通过实践总结经验,进一步完善和发展有关遗传理论,以促进我省杂交水稻生产和研究工作的进一步提高。同时,与会代表建议对我国杂交水稻遗传理论组织一次全国性的专题讨论会。

 

 

注:本文是访问者根据裴新澍惠赠的“我国杂交水稻育成经过与亲缘学说的提出”之论文,经过史料的查证和文章的略加删减,重新整理而成。文中的插图与附件为访问者添加。

 

《科学春秋》获作者授权刊发,略有修订。

 

来源:微信公众号《科学春秋》

链接:http://mp.weixin.qq.com/s/mjdAK5-fUG8hjqSYbTVNWw

编辑:贾铭

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